Комбінативна мінливість
Комбінативна мінливість — генотипова мінливість, в основі якої лежать комбінації спадкового матеріалу в процесі статевого розмноження організмів.
Основними джерелами комбінативної мінливості є наступні процеси:
1) незалежне розходження гомологічних хромосом при першому поділі мейозу;
2) перехрест хромосом у ході мейозу, що приводить до комбінації генів (кросинговер);
3) випадкова зустріч гамет при заплідненні.
Завдяки незалежному та одночасному здійсненню цих процесів виникає велика різноманітність генотипів.
Завдяки комбінативній мінливості також реалізується механізм «знешкодження» фенотипного прояву мутацій шляхом переведення їх у гетерозиготний стан, в якому багато мутацій підвищують відносну життєздатність особин.
Комбінативна мінливість є елементарним матеріалом для природного добору.
Самі спадкові фактори (гени) при цьому не змінюються, але виникають їх нові поєднання, що призводить до появи організмів з іншими генотипом і фенотипом, Проілюструвати це можна на прикладі хромосом людини. Людина має 22 пари аутосомних генів. Половину з цих хромосом вона отримує від батька, а половину — від матері. Навіть якщо не враховувати явище кросинговеру, кількість можливих комбінацій аутосом у гаметах становить 222. Це набагато перевищує кількість усіх особин нашого виду, що жили на планеті з моменту формування виду Homo sapiens. А випадкове поєднання гамети з гаметою іншої статі дає вже 244 комбінацій. Якщо ж додати до цього ще й статеві хромосоми і явище кросинговеру, намагання випадково отримати двох людей з абсолютно однаковим генотипом стає практично неможливим.
Комбінативна мінливість дуже поширена в природі. У мікроорганізмів, які розмножуються нестатевим шляхом, виникли своєрідні механізми, які призводять до появи комбінативної мінливості. Це — кон’югація, трансдукція і трансформація. Слід звернути увагу на те, що всі ці процеси не пов'язані з процесом розмноження (під час них не відбувається збільшення числа особин виду), вони дозволяють лише комбінувати генетичний матеріал різних особин.
Кон’югація — це безпосередній контакт між двома бактеріальними клітинами з допомогою спеціальних структур (F-пілі — порожнисті трубочки, які розташовані на поверхні клітини бактерії і можуть узаємодіяти з іншою клітиною), під час якого генетичний матеріал з однієї клітини переноситься в іншу через F-пілі. Таким чином бактерії, наприклад, можуть обмінюватися плазмідами, що містять гени стійкості до антибіотиків.
Трансформація — це перенесення ДНК зі зруйнованих бактеріальних клітин у живі бактеріальні клітини. Зазвичай, під час цього процесу, фрагменти ДНК зі зруйнованої бактеріальної клітини потрапляють у навколишнє середовище й за певних умов поглинаються живою бактеріальною клітиною, яка ці фрагменти може вбудувати у свій геном.
Трансдукція — це перенесення бактеріальних генів з однієї клітини в іншу з допомогою бактеріофага. Під час розмноження фага в бактеріальній клітині до його білкових капсидів інколи можуть потрапляти не лише гени самого бактеріофага, але й гени бактерії. Заражаючи іншу бактерію, такий бактеріофаг може привносити ці гени в геном нового хазяїна.
До комбінативної мінливості примикає явище гетерозису. Гетерозис (гр. heteroisis— видозміни, перетворення), або «гібридна сила», може спостерігатися в першому поколінні під час гібридизації між представниками різних видів або сортів. Виділяють три основні форми гетерозису: репродуктивний (підвищується врожайність), соматичний (збільшуються лінійні розміри організму) і адаптивний (підвищується стійкість до дії факторів середовища).
Гетерозис широко використовують для одержання високопродуктивних ліній культурних рослин (у першу чергу, кукурудзи). Проте, в наступних поколіннях прояви гетерозису зменшуються. Існує кілька можливих пояснень цього явища. Скоріше за все, прояв гетерозису спостерігається внаслідок утворення унікальної комбінації домінантних і рецесивних алелей великої кількості генів.